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地球上的三大生态系统?地球生态系统的组成及功能
1.生态系统的概念
在自然界,任何生物群落总是通过连续的能量—物质交换与其生存的自然环境不可分割地相互联系和相互作用着,共同形成统一的整体,这样的生态功能单位就是生态系统 。
按照生态系统的上述定义,我们既可以从类型上去理解,例如森林、草原、荒漠、冻原、沼泽、河流、海洋、湖泊、农田和城市等;也可以从区域上理解它,例如分布有森林、灌丛、草地和溪流的一个山地地区或是包含着农田、人工林、草地、河流、池塘和村落与城镇的一片平原地区都是生态系统 。生态系统是地球表层的基本组成单位,它的面积大小很悬殊,从整个生物圈到一滴水及其中的微生物,都可看作是生态系统 。因此,整个地球表层就是由大大小小各种不同的生态系统镶嵌而成 。
作为一个开放系统,生态系统并不是完全被动地接受环境的影响,在正常情况下的一定限度内,其本身都具有反馈机能,使它能够自动调节,逐渐修复与调整因外界干扰而受到的损伤,维持正常的结构与功能,保持其相对平衡状态 。因此,它又是一个控制系统或反馈系统 。
生态系统概念的提出,使我们对生命自然界的认识提到了更高一级水平 。它的研究为我们观察分析复杂的自然界提供了有力的手段,并且成为解决现代人类所面临的环境污染、人口增长和自然资源的利用与保护等重大问题的理论基础之一 。
2.生态系统的组成成分
任何一个生态系统都可以分为两个部分:无生命物质——无机环境和有生命物质——生物群落(图10-6) 。
无机环境包括作为系统能量来源的太阳辐射能;温度、水分、空气、岩石、土壤和各种营养元素等物理、化学环境条件;以及生物物质代谢的原料如CO2、H2O、O2、N2和无机盐类等,它们构成生物生长、发育的能量与物质基础,又称为生命支持系统 。
生物群落是生态系统的核心,可以分为三大类群:
第一类为自养型生物,包括各种绿色植物和化能合成细菌,称为生产者 。绿色植物能够通过光合作用把吸收来的水、CO2和无机盐类转化成为初级产品——碳水化合物,并将其进一步合成成为脂肪和蛋白质等,用来建造自身,这样,太阳能便通过生产者的合成与转化源源不断地进入生态系统,成为其他生物类群的唯一食物与能量来源 。化能合成细菌也能将无机物合成为有机物,但它们利用的能量不是来自太阳,而是来自某些物质在发生化学变化时产生的能量 。例如,氮化细菌能将氨(NH3)氧化成亚硝酸和硝酸,利用这一氧化过程中放出来的能量把CO2和水合成为有机物 。
第二类为异养型生物,包括草食动物和食肉动物,称为消费者 。顾名思义,这些消费者不能直接利用太阳能来生产食物,只能通过直接或间接地以绿色植物为食获得能量 。根据不同的取食地位,又可以分为直接依赖植物的枝、叶、果实、种子和凋落物为生的一级消费者,如蝗虫、野兔、鹿、牛、马、羊等食草动物;以草食动物为食的肉食动物为二级消费者,如黄鼠狼、狐狸、青蛙等;肉食动物之间存在着弱肉强食的关系,其中的强者成为三级和四级消费者 。这些高级的消费者是生物群落中最凶猛的肉食动物,如狮、虎、鹰和水域中的鲨鱼等 。有些动物既食植物又食动物,称为杂食动物,如某些鸟类和鱼类等 。
第三类为异养型微生物,如细菌、真菌、土壤原生动物和一些小型无脊椎动物,它们靠分解动植物残体为生,称为分解者 。微生物分布广泛,富含于土壤和水体的表层,空气中含量较少且多数为腐生的细菌和霉菌 。微生物是生物群落中数量最大的类群,据估计,1克肥沃土壤中含有的微生物数量可达108个 。细菌和真菌主要靠吸收动植物残体内的可溶性有机物来生活,在消化过程中,把无机养分从有机物中释放出来,归还给环境 。可见,微生物在生态系统中起着养分物质再循环的作用 。土壤中的小型无脊椎动物如线虫、蚯蚓等将植物残体粉碎,起着加速有机物在微生物作用下分解和转化的作用 。此外,这些土壤动物也能够在体内进行分解,将有机物转化成无机盐类,供植物再次吸收、利用(图10-6) 。
3.生态系统的营养结构
生态系统的营养结构是指生态系统中的无机环境与生物群落之间和生产者、消费者与分解者之间,通过营养或食物传递形成的一种组织形式,它是生态系统最本质的结构特征 。
生态系统各种组成成分之间的营养联系是通过食物链和食物网来实现的 。食物链是生态系统内不同生物之间类似链条式的食物依存关系,食物链上的每一个环节称为营养级 。每个生物种群都处于一定的营养级,也有少数种兼处于两个营养级,如杂食动物 。生态系统中的食物链包括活食食物链和腐食食物链两个主要类型 。活食食物链从绿色植物固定太阳能、生产有机物质开始,它们属于第一营养级,食草动物属于第二营养级,各种食肉动物构成第三、第四及更高的营养级 。腐食食物链则从有机体的残体开始,经土壤动物的粉碎与分解和细菌、真菌的分解与转化,以无机物的形式归还给环境,供绿色植物再次吸收 。从营养级来划分,分解者处于第五或更高的营养级 。老鼠以谷物为食,鼬鼠以老鼠为食,鹰又以鼬鼠为食,鹰死后的残体被各种微生物分解成无机物质,便是简单食物链的一个例子 。然而,自然界中的食物链并不是孤立存在的,一个易于理解的事实是,几乎没有一种消费者是专以某一种植物或动物为食的,也没有一种植物或动物只是某一种消费者的食物,如老鼠吃各种谷物和种子,而谷物又是多种鸟类和昆虫的食物,昆虫被青蛙吃掉,青蛙又是蛇的食物,蛇最终被鹰捕获为食;谷物的秸杆还是牛的食物,牛肉又成为人类的食物(图10-7) 。可见,食物链往往是相互交叉的,形成复杂的摄食关系网,称为食物网 。一般来说,一个生态系统的食物网结构愈复杂,该系统的稳定性程度愈大 。
4.生态系统的功能
生态系统的功能主要表现为生物生产、能量流动和物质循环,它们是通过生态系统的核心部分——生物群落来实现的 。
(1)生态系统的生物生产
生态系统的生物生产是指生物有机体在能量和物质代谢的过程中,将能量、物质重新组合,形成新的产物(碳水化合物、脂肪、蛋白质等)的过程 。绿色植物通过光合作用,吸收和固定太阳能,将无机物转化成有机物的生产过程称为植物性生产或初级生产;消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢,经过同化作用形成异养生物自身物质的生产过程称为动物性生产或次级生产 。
植物在单位面积、单位时间内,通过光合作用固定的太阳能量称为总初级生产量(GPP),单位是J·m-2·a-1或 g DW·m-2·a-1(DW为干重) 。总初级生产量减去植物因呼吸作用的消耗(R),剩下的有机物质即为净初级生产量(NPP) 。它们之间的关系为
NPP=GPP-R
与初级生产量相关的另一个概念是生物量,对于植物来说,它是指单位面积内植物的总重量,单位是km·m-2 。某一时间的植物生物量就是在此时间以前所积累的初级生产量 。
据估计,整个地球净初级生产量(干物质)为172.5×109t·a-1,生物量(干物质)为1841×109t,不同生态系统类型的生产量和生物量差别显著(表10-1) 。应当指出,这种估计是非常粗略的,但对于了解全球生态系统初级生产量和生物量的大体数量特征,仍有一定的参考价值 。
单位地面上植物光合作用累积的有机物质中所含的能量与照射在同一地面上日光能量的比率称为光能利用率 。绿色植物的光能利用率平均为0.14%,在运用现代化耕作技术的农田生态系统的光能利用率也只有1.3%左右 。地球生态系统就是依靠如此低的光能利用率生产的有机物质维持着动物界和人类的生存 。
(2)生态系统的能量流动
生态系统的生物生产是从绿色植物固定太阳能开始的,太阳能通过植物的光合作用被转变为生物化学能,成为生态系统中可利用的基本能源 。生态系统各成分之间能量流动的一个重要特点是单向流,表现为能量的很大部分被各营养级的生物所利用,通过呼吸作用以热的形式散失,而这些散失到环境中的热能不能再回到生态系统中参与能量的流动,因为尚未发现以热能作为能源合成有机物的生物体,而用于形成较高营养级生产量的能量所占比例却很小(图10-8) 。
生态系统内的能量传递和转化遵循热力学定律 。根据热力学第一定律,输入生态系统的能量总是与生物有机体贮存、转换的能量和释放的热量相等,从而保持生态系统内及其环境中的总能量值不变 。根据热力学第二定律,生态系统的能量随时都在进行转化和传递,当一种形式的能量转化成另一种形式的能量时,总有一部分能量以热能的形式消耗掉,这样,系统的熵便呈增加的趋势 。对于一个热力学非平衡的孤立系统来说,它的熵总是自发地趋于增大,从而使系统的有序程度越来越低,最后达到无序的混乱状态,即热力学平衡态 。然而,地球生态系统所经历的却是一个与热力学第二定律相反的发展过程,即从简单到复杂,从无序到有序的进化过程 。根据非平衡态热力学的观点,一个远离平衡态的开放系统,可以通过从环境中引入负熵流,以抵消系统内部所产生的熵增加,使系统从无序向有序转化 。生态系统是一个生物群落与其环境之间既进行能量交换,又进行物质交换的开放系统,通过能量和物质的输入,生态系统不断“吃进”负熵流,维持着一种高度有序的状态 。
如前所述,每经过一个营养级,都有大量的能量损失掉 。那么,生态系统能量转化的效率究竟有多大呢?美国学者Lindeman测定了湖泊生态系统的能量转化效率,得出平均为10%的结果,即在能量从一个营养级流向另一个营养级的过程中,大约有90%的损失量,这就是著名的“十分之一定律”(图10-9) 。比如,一个人若靠吃水产品增加0.5kg的体重,就得食用5kg的鱼,这5kg的鱼要以50kg的浮游动物为食,而50kg的浮游动物则需消耗约500kg的浮游植物 。由于这一“定律”得自对天然湖泊的研究,所以比较符合水域生态系统的情况,并不适用于陆地生态系统 。一般来讲,陆地生态系统的能量转化效率要比水域生态系统低,因为陆地上的净生产量只有很少部分能够传递到上一个营养级,大部分则直接被传递给了分解者 。
(3)生态系统的物质循环
生态系统的发展和变化除了需要一定的能量输入之外,实质上包含着作为能量载体的各种物质运动 。例如,当绿色植物通过光合作用,将太阳能以化学能的形式贮存在合成的有机物质之中时,能量和物质的运动就同时并存 。自然界的各种元素和化合物在生态系统中的运动为一种循环式的流动,称为生物地球化学循环 。
参与有机体生命过程的化学元素大约有30~40种,根据它们在生命过程中的作用可以分为三类:
·能量元素,包括碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N),它们是构成蛋白质的基本元素和生命过程必需的元素;
·大量元素,包括钙(Ca)、镁(Mg)、磷(P)、钾(K)、硫(S)、钠(Na)等,它们是生命过程大量需要的元素;
·微量元素,包括铜(Cu)、锌(Zn)、硼(B)、锰(Mn)、钼(Mo)、钴(Co)、铁(Fe)、铝(Al)、铬(Cr)、氟(F)、碘(I)、溴(Br)、硒(Se)、硅(Si)、锶(Sr)、钛(Ti)、钒(V)、锡(Sn)、镓(Ga)等,它们尽管含量甚微,但却是生命过程中不可缺少的元素 。
这些化学元素统称为生物性元素,无论缺少哪一种,生命过程都可能停止或产生异常 。例如碳水化合物是由水和CO2经光合作用形成的,但光合作用过程中还必须有氮、磷以及微量元素锌、钼等参加反应,同时还必须在酶的活性下进行,而酶本身又包括多种微量元素 。
在自然环境中,每一种化学元素都存在于一个或多个贮存库中,元素在环境贮存库中的数量通常大大超过其结合在生命体贮存库中的数量 。例如,大气圈和生物圈分别是氮元素的贮存库,且在大气圈中氮的数量远远大于在生物圈中的数量 。元素在“库”与“库”之间的移动便形成物质的流动 。为了衡量生态系统中营养物质的周转状况,引入周转率和周转时间的概念 。周转率指单位时间内出入一个贮存库的营养物质流通量占库存营养物质总量的比例;周转时间是周转率的倒数,指移动贮存库中全部营养物质所需的时间 。可见,周转率愈大,周转时间愈短 。例如,大气圈中氮的周转时间约为100万年,海洋中硅的周转时间约为8000年 。在自然生物地球化学循环中,某种物质输入和输出各贮存库的数量应当处于大体平衡状态,使该物质在各贮存库内的存量保持基本恒定 。如果一个贮存库的某种物质输入与输出失衡,使其存量增加或减少,必将会对整个生态系统的功能产生一系列难以预料的影响 。由于人类燃烧化石燃料和砍伐森林,导致的大气贮存库中CO2浓度的增加、温室效应加剧和对流层气温升高,便是一个显著的例子 。
根据属性的不同,生物地球化学循环可分为三种主要类型:水循环,气体型循环和沉积型循环 。因为水循环和沉积型循环已分别在其他章节中涉及,本节只介绍气体型循环的内容 。
气体型循环主要包括碳和氮的循环,这两个元素的贮存库主要是大气和海洋 。循环具全球性 。
碳循环 碳是构成有机体的基本元素,占生活物质总量的25% 。在无机环境中,碳主要以CO2或者碳酸盐的形式存在 。生态系统中的碳循环基本上是伴随着光合作用和能量流动过程进行的 。在有阳光的条件下,植物把大气中的CO2转化为碳水化合物,用以构成自身 。同时,植物通过呼吸过程产生的CO2被释放到大气中,供植物再度利用,这是碳循环的最简单形式 。CO2在大气中的存留时间或周转时间大约为50~200年 。
植物被动物采食后,碳水化合物转入动物体内,经消化、合成,由动物的呼吸排出CO2 。此外,动物排泄物和动、植物遗体中的碳,经微生物分解被返回大气中,供植物重新利用,这是碳循环的第二种形式 。陆地生物群中含有大约5 500×108t的碳,海洋生物群中含有大约30×108t的碳 。
全球储藏的矿物燃料中含有大约10×1012t的碳,人类通过燃烧煤、石油和天然气等释放出大量CO2,它们也可以被植物利用,加入生态系统的碳循环中 。此外,在大气、土壤和海洋之间时刻都在进行着碳的交换,最终碳被沉积在深海中,进入更长时间尺度的循环 。这些过程构成了碳循环的第三种形式 。
应当指出,上述三种碳循环的形式是对全球碳循环过程的一种简化,这些形式的碳循环过程是同时进行,彼此联系的(图10-10) 。
氮循环 氮是生态系统中的重要元素之一,因为氨基酸、蛋白质和核酸等生命物质主要由氮所组成 。大气中氮气的体积含量为78%,占所有大气成分的首位,但由于氮属于不活泼元素,气态氮并不能直接被一般的绿色植物所利用 。氮只有被转变成氨离子、亚硝酸离子和硝酸离子的形式,才能被植物吸收,这种转变称为硝化作用 。能够完成这一转变的是一些特殊的微生物类群如固氮菌、蓝绿藻和根瘤菌等,即生物固氮;闪电、宇宙线辐射和火山活动,也能把气态氮转变成氨,即高能固氮;此外,随着石油工业的发展,工业固氮也成为开发自然界氮素的一种重要途径 。
自然界中的氮处于不断的循环过程中 。首先,进入生态系统的氮以氨或氨盐的形式被固定,经过硝化作用形成亚硝酸盐或硝酸盐,被绿色植物吸收并转化成为氨基酸,合成蛋白质;然后,食草动物利用植物蛋白质合成动物蛋白质;动物的排泄物和动植物残体经细菌的分解作用形成氨、CO2和水,排放到土壤中的氨又经细菌的硝化作用形成硝酸盐,被植物再次吸收、利用合成蛋白质 。这是氮在生物群落和土壤之间的循环 。由硝化作用形成的硝酸盐还可以被反硝化细菌还原,经反硝化作用生成游离的氮,直接返回到大气中,这是氮在生物群落和大气之间的循环 。此外,硝酸盐还可能从土壤腐殖质中被淋溶,经过河流、湖泊,进入海洋生态系统 。水体中的蓝绿藻也能将氮转化成氨基酸,参与氮的循环,并为水域生态系统所利用 。至于火山岩的风化和火山活动等过程产生的氨同样进入氮循环,只是其数量较小(图10-11) 。
当人类工业固氮之前,自然界中的硝化作用和反硝化作用大体处于平衡状态,随着工业固氮量的增加,这种平衡状态正在被改变 。据估计,为了满足迅速增长的人口对粮食的需求,公元2000年的全球工业固氮量将可能超过108t,这将对全球氮循环产生怎样的影响,是值得研究的重要科学问题 。
自然界物质循环的模式有哪几种?生态系统的物质循环可以分为水循环、气体型循环和沉积型循环三种类型 。
水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发(包括植物的蒸腾作用)进入大气圈,同时又不断地通过降水从大气圈返回到地球表面 。每年地球表面的蒸发量与全球降水量是相等的,因此,这两个相反的过程能够处于一种平衡状态 。水循环对于生态系统具有非常重要的意义 。任何生物的生命活动都离不开水,水携带着大量的矿质元素在全球周而复始地循环,极大地影响着各类营养元素在地球上的分布 。此外,水还有调节大气温度等重要生态作用 。
气体型循环包括氮、碳和氧等元素的循环 。在气体型循环中,物质的主要贮存库是大气和海洋,循环过程与大气和海洋密切相关,具有明显的全球性,循环性能也最为完善 。属于气体型循环的物质,其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程 。
沉积型循环包括磷、硫、钙、钾、钠、镁、铁、碘、铜等物质的循环 。这些物质的分子或化合物没有气体状态,其贮存库主要是岩石、沉积物、土壤等,与大气没有密切联系 。这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解,转变为可以被生物利用的营养物质,转化的速率是缓慢的,而海底沉积物转化为岩石圈成分更是一个缓慢的过程,时间要以数千年记 。由于这些物质不是以气体形式参与循环的,因此,循环的全球性不像气体型循环表现得那么明显 。
气体型循环和沉积型循环虽然具有不同的特点,但是,它们都受到能量的驱动,并且都依赖于水的循环 。
生物圈水平上的生物地化循环研究,主要是研究水、碳、氧、氮、磷等元素的全球循环过程 。人类活动对生物地化循环产生的巨大影响,使这方面的研究尤为重要 。与自然发生的循环过程相比,人类对生物地化循环的干扰可以说是有过之而无不及 。例如,人类活动已经使大气中的二氧化碳含量明显增加;排入海洋的汞量已经增加了1倍铅输入海洋的速率大约相当于自然过程的40倍 。
生态系统中的物质循环有什么特性?生态系统的物质循环(circulationofmaterials)又称为生物地球化学循环(biogeochemicalcycle),是指地球上各种化学元素,从周围的环境到生物体,再从生物体回到周围环境的周期性循环 。能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程 。它们使生态系统各个营养级之间和各种组成成分之间组织为一个完整的功能单位 。但是,能量流动和物质循环的性质不同,能量流经生态系统最终以热的形式消散,能量流动是单方向的,因此,生态系统必须不断地从外界获得能量;而物质的流动是循环式的,各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境 。同时两者又是密切相关不可分割的 。
生物地球化学循环可以用库和流通率两个概念加以描述 。库(pools)是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的 。这些库借助于有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系 。物质在生态系统单位面积(或体积)和单位时间的移动量就称为流通率(fluxrates) 。一个库的流通率(单位/d)和该库中的营养物质总量之比即周转率(turnoverrates),周转率的倒数为周转时间(turnovertimes) 。
生物地球化学循环可分为水循环(watercycles)、气体型循环(gaseouscycles)和沉积型循环(sedimentarycycles)三大类型 。水循环的主要路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈,同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面,氢和氧主要通过水循环参与生物地化循环 。在气体型循环中,物质的主要储存库是大气和海洋,其循环与大气和海洋密切相关,具有明显的全球性,循环性能最为完善 。属于气体型循环的物质有O2、CO2、N、Cl、Br、F等 。参与沉积型循环的物质,主要是通过岩石风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的物质 。它们的主要储存库是土壤、沉积物和岩石 。循环的全球性不如气体型循环明显,循环性能一般也很不完善 。属于沉积性循环的物质有P、K、Na、Ca、Ng、Fe、Mn、I、Cu、Si、Zn、Mo等 。其中P是较典型的沉积型循环元素 。气体型循环和沉积型循环都受到能流的驱动,并都依赖于水循环 。
生物地化循环是一种开放的循环,其时间跨度较大 。对生态系统来说,还有一种在系统内部土壤、空气和生物之间进行的元素的周期性循环,称生物循环(biocycles) 。养分元素的生物循环又称为养分循环(nutrientcycling),它一般包括以下几个过程:吸收(absorption),即养分从土壤转移至植被;存留(retention),指养分在动植物群落中的滞留;归还(return),即养分从动植物群落回归至地表的过程,主要以死残落物、降水淋溶、根系分泌物等形式完成;释放(release),指养分通过分解过程释放出来,同时在地表有一积累(accumulation)过程;储存(reserve),即养分在土壤中的贮存,土壤是养分库,除N外的养分元素均来自土壤 。其中,吸收量=存留量+归还量 。
名词解释 生物地球化学循环是指环境中各种元素沿着特定的路线运动,由周围环境进入生物体,最后回到环境中,各种元素运动路线所包含着的活有机体的有机阶段和由各元素基本化学性质所决定的、无生命的阶段所组成的循环运动过程 。
1、生物地球化学循环即生物所需要的化学元素在生物体与外界环境之间的转运过程 。“地球”一词在这里指生物体外的自然环境 。生物体内的化学成分总是在不断地新陈代谢,周转速度很快,由摄入到排出,基本形成一个单向物流 。
2、在生物体重稳定不变的条件下,向外排出多少物质,必然要从环境再摄入等量的同类物质 。虽然新摄入的物质一般不会是刚排出的,但如果把环境中的同类物质视为一个整体,这样的一个物流也就可以视为一种循环 。
3、生物地球化学循环(biogeochemical cycle)又称生物地球化学旋回 。在地球表层生物圈中,生物有机体经由生命活动,从其生存环境的介质中吸取元素及其化合物(常称矿物质),通过生物化学作用转化为生命物质,同时排泄部分物质返回环境,并在其死亡之后又被分解成为元素或化合物(亦称矿物质)返回环境介质中 。这一个循环往复的过程,称为生物地球化学循环 。生物地球化学循环还包括从一种生物体(初级生产者)到另一种生物体(消耗者)的转移或食物链的传递及效应 。
生态系统生态系统
生态系统的概念是由英国生态学家坦斯利(A.G.Tansley, 1871—1955)在1935年提出来的,他认为,“生态系统的基本概念是物理学上使用的‘系统’整体 。这个系统不仅包括有机复合体,而且包括形成环境的整个物理因子复合体” 。“我们对生物体的基本看法是,必须从根本上认识到,有机体不能与它们的环境分开,而是与它们的环境形成一个自然系统 。”“这种系统是地球表面上自然界的基本单位,它们有各种大小和种类 。”
【西安周至旅游景点大全 西安周至旅游好去处】随着生态学的发展,人们对生态系统的认识不断深入 。20世纪40年代,美国生态学家林德曼(R.L.Lindeman)在研究湖泊生态系统时,受到我国“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾米,虾米吃泥巴”这一谚语的启发,提出了食物链的概念 。他又受到“一山不能存二虎的启发,提出了生态金字塔的理论,使人们认识到生态系统的营养结构和能量流动的特点 。今天,人们对生态系统这一概念的理解是:生态系统是在一定的空间和时间范围内,在各种生物之间以及生物群落与其无机环境之间,通过能量流动和物质循环而相互作用的一个统一整体 。生态系统是生物与环境之间进行能量转换和物质循环的基本功能单位 。
为了生存和繁衍,每一种生物都要从周围的环境中吸取空气、水分、阳光、热量和营养物质;生物生长、繁育和活动过程中又不断向周围的环境释放和排泄各种物质,死亡后的残体也复归环境 。对任何一种生物来说,周围的环境也包括其他生物 。例如,绿色植物利用微生物活动从土壤中释放出来的氮、磷、钾等营养元素,食草动物以绿色植物为食物,肉食性动物又以食草动物为食物,各种动植物的残体则既是昆虫等小动物的食物,又是微生物的营养来源 。微生物活动的结果又释放出植物生长所需要的营养物质 。经过长期的自然演化,每个区域的生物和环境之间、生物与生物之间,都形成了一种相对稳定的结构,具有相应的功能,这就是人们常说的生态系统 。
1. 生态系统的概念
生态系统(ecosystem)是英国生态学家Tansley于1935年首先提上来的,指在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依存而构成的一个生态学功能单位 。它把生物及其非生物环境看成是互相影响、彼此依存的统一整体 。生态系统不论是自然的还是人工的,都具下列共同特性:(1)生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位,属于生态学研究的最高层次 。(2)生态系统内部具有自我调节能力 。其结构越复杂,物种数越多,自我调节能力越强 。(3)能量流动、物质循环是生态系统的两大功能 。(4)生态系统营养级的数目因生产者固定能值所限及能流过程中能量的损失,一般不超过5~6个 。(5)生态系统是一个动态系统,要经历一个从简单到复杂、从不成熟到成熟的发育过程 。
生态系统概念的提出为生态学的研究和发展奠定了新的基础,极大地推动了生态学的发展 。生态系统生态学是当代生态学研究的前沿 。
2. 生态系统的组成成分
生态系统有四个主要的组成成分 。即非生物环境、生产者、消费者和分解者 。
(1)非生物环境包括:气候因子,如光、温度、湿度、风、雨雪等;无机物质,如C、H、O、N、CO2及各种无机盐等 。有机物质,如蛋白质、碳水化合物、脂类和腐殖质等 。
(2)生产者(producers)主要指绿色植物,也包括蓝绿藻和一些光合细菌,是能利用简单的无机物质制造食物的自养生物 。在生态系统中起主导作用 。
(3)消费者(consumers)异养生物,主要指以其他生物为食的各种动物,包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等 。
(4)分解者(decomposers)异养生物,主要是细菌和真菌,也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物 。它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物,吸收某些分解产物,最终能将有机物分解为简单的无机物,而这些无机物参与物质循环后可被自养生物重新利用 。
3. 生态系统的结构
生态系统的结构可以从两个方面理解 。其一是形态结构,如生物种类,种群数量,种群的空间格局,种群的时间变化,以及群落的垂直和水平结构等 。形态结构与植物群落的结构特征相一致,外加土壤、大气中非生物成分以及消费者、分解者的形态结构 。其二为营养结构,营养结构是以营养为纽带,把生物和非生物紧密结合起来的功能单位,构成以生产者、消费者和分解者为中心的三大功能类群,它们与环境之间发生密切的物质循环和能量流动 。
4. 生态系统的初级生产和次级生产
生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用 。光合作用积累的能量是进入生态系统的初级能量,这种能量的积累过程就是初级生产 。初级生产积累能量的速率称为初级生产力(primary productivity),所制造的有机物质则称为初级生产量或第一性生产量(primary production) 。
在初级生产量中,有一部分被植物自己的呼吸所消耗,剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖,我们称这部分生产量为净初级生产量(net primary production, NPP),而包括呼吸消耗的能量(R)在内的全部生产量称为总初级生产量(gross primary production, GPP) 。它们三者之间的关系是GPP=NPP+R 。GPP和NPP通常用每年每平方米所生产的有机物质干重(g/m2.a)或固定的能量值(J/m2.a)来表示,此时它们称为总(净)初级生产力,生产力是率的概念,而生产量是量的概念 。
某一特定时刻生态系统单位面积内所积存的生活有机物质量叫生物量(biomass) 。生物量是净生产量的积累量,某一时刻的生物量就是以往生态系统所累积下来的活有机物质总量 。生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g/m2)或能值(J/m2)来表示 。生物量和生产量是两个不同的概念,前者是生态系统结构的概念,而后者则是功能上的概念 。如果GP-RO,生物量增加;GP-RO,生物量减少;GP=R,则生物量不变,其中的GP代表某一营养级的生产量 。某一时期内某一营养级生物量的变化(dB/dt)可用下式推算:dB/dt=GP-R-H-D,式中H代表被下一营养级所取食的生物量,D为死亡所损失的生物量 。生物量在生态系统中具明显的垂直分布现象 。
次级生产是除生产者外的其它有机体的生产,即消费者和分解者利用初级生产量进行同化作用,表现为动物和其它异养生物生长、繁殖和营养物质的贮存 。动物和其它异养生物靠消耗植物的初级生产量制造的有机物质或固定的能量,称为次级生产量或第二性生产量(secondary production),其生产或固定率称次级(第二性)生产力(secondary productivity) 。动物的次级生产量可由下一公式表示:P=C-FU-R,式中,P为次级生产量,C代表动物从外界摄取的能量,FU代表以粪、尿形式损失的能量,R代表呼吸过程中损失的能量 。
5. 生态系统中的分解
生态系统的分解(或称分解作用)(decomposition)是指死有机物质的逐步降解过程 。分解时,无机元素从有机物质中释放出来,得到矿化,与光合作用时无机元素的固定正好是相反的过程 。从能量的角度看,前者是放能,后者是贮能 。从物质的角度看,它们均是物质循环的调节器,分解的过程其实十分复杂,它包括物理粉碎、碎化、化学和生物降解、淋失、动物采食、风的转移及有时的人类干扰等几乎同步的各种作用 。将之简单化,可看作是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合 。由于物理的和生物的作用,把死残落物分解为颗粒状的碎屑称为碎裂;有机物质在酶的作用下分解,从聚合体变成单体,例如由纤维素变成葡萄糖,进而成为矿物成分,称为异化;淋溶则是可溶性物质被水淋洗出来,是一种纯物理过程 。分解过程中,这三个过程是交叉进行、相互影响的 。
分解过程的速率和特点,决定于资源的质量、分解者种类和理化环境条件三方面 。资源质量包括物理性质和化学性质,物理性质包括表面特性和机械结构,化学性质如C:N比、木质素、纤维素含量等,它们在分解过程中均起重要作用 。分解者则包括细菌、真菌和土壤动物(水生态系统中为水生小型动物) 。理化环境主要指温度、湿度等 。
6. 生态系统中的能量流动
能量是生态系统的基础,一切生命都存在着能量的流动和转化 。没有能量的流动,就没有生命和生态系统 。流量流动是生态系统的重要功能之一,能量的流动和转化是服从于热力学第一定律和第二定律的,因为热力学就是研究能量传递规律和能量形式转换规律的科学 。
能量流动可在生态系统、食物链和种群三个水平上进行分析 。生态系统水平上的能流分析,是以同一营养级上各个种群的总量来估计,即把每个种群都归属于一个特定的营养级中(依据其主要食性),然后精确地测定每个营养级能量的输入和输出值 。这种分析多见于水生生态系统,因其边界明确、封闭性较强、内环境较稳定 。食物链层次上的能流分析是把每个种群作为能量从生产者到顶极消费者移动过程中的一个环节,当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时,测定食物链每一个环节上的能量值,就可提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和准确资料 。实验种群层次上的能流分析,则是在实验室内控制各种无关变量,以研究能流过程中影响能量损失和能量储存的各种重要环境因子 。
在这里我们还介绍一下食物链、食物网、营养级、生态金字塔等概念 。植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中的传递,这种生物之间的传递关系称为食物链(food chains) 。一般食物链是由4~5环节构成的,如草→昆虫→鸟→蛇→鹰 。但在生态系统中生物之间的取食和被取食的关系错综复杂,这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内,使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系,这就是食物网(food web) 。一般而言,食物网越复杂,生态系统抵抗外力干扰的能力就越强,反之亦然 。在任何生态系统中都存在着两种最主要的食物链,即捕食食物链(grazing food chain)和碎屑食物链(detrital food chain),前者是以活的动植物为起点的食物链,后者则以死生物或腐屑为起点 。在大多数陆地和浅水生态系统中,腐屑食物链是最主要的,如一个杨树林的植物生物量除6%是被动物取食处,其余94%都是在枯死凋落后被分解者所分解 。一个营养级(trophic levels)是指处于食物链某一环节上的所有生物种群的总和,在对生态系统的能流进行分析时,为了方便,常把每一生物种群置于一个确定的营养级上 。生产者属第一营养级,植食动物属第二营养级,第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物,一般一个生态系统的营养级数目为3~5个 。生态金字塔(ecological pyramids)是指各个营养级之间的数量关系,这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位,分别构成生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔 。
7. 生态系统中的物质循环
生态系统的物质循环(circulation of materials)又称为生物地球化学循环(biogeochemical cycle),是指地球上各种化学元素,从周围的环境到生物体,再从生物体回到周围环境的周期性循环 。能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程,它们使生态系统各个营养级之间和各种组成成分之间组织为一个完整的功能单位 。但是能量流动和物质循环的性质不同,能量流经生态系统最终以热的形式消散,能量流动是单方向的,因此生态系统必须不断地从外界获得能量;而物质的流动是循环式的,各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境 。同时两者又是密切相关不可分割的 。
生物地球化学循环可以用库和流通率两个概念加以描述 。库(pools)是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的 。这些库借助于有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系,物质在生态系统单位面积(或体积)和单位时间的移动量就称为流通率(flux rates) 。一个库的流通率(单位/天)和该库中的营养物质总量之比即周转率(turnover rates),周转率的倒数为周转时间(turnover times) 。
生物地球化学循环可分为三大类型,即水循环(water cycles)、气体型循环(gaseous cycles)和沉积型循环(sedimentary cycles) 。水循环的主要路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈,同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面,H和O主要通过水循环参与生物地化循环 。在气体型循环中,物质的主要储存库是大气和海洋,其循环与大气和海洋密切相关,具有明显的全球性,循环性能最为完善 。属于气体型循环的物质有O2、CO2、N、Cl、Br、F等 。参与沉积型循环的物质,主要是通过岩石风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的物质,它们的主要储存库是土壤、沉积物和岩石,循环的全球性不如气体型循环明显,循环性能一般也很不完善 。属于沉积性循环的物质有P、K、Na、Ca、Ng、Fe、Mn、I、Cu、Si、Zn、Mo等,其中P是较典型的沉积型循环元素 。气体型循环和沉积型循环都受到能流的驱动,并都依赖于水循环 。
生物地化循环是一种开放的循环,其时间跨度较大 。对生态系统来说,还有一种在系统内部土壤、空气和生物之间进行的元素的周期性循环,称生物循环(biocycles) 。养分元素的生物循环又称为养分循环(nutrient cycling),它一般包括以下几个过程:吸收(absorption),即养分从土壤转移至植被;存留(retention),指养分在动植物群落中的滞留;归还(return),即养分从动植物群落回归至地表的过程,主要以死残落物、降水淋溶、根系分泌物等形式完成;释放(release),指养分通过分解过程释放出来,同时在地表有一积累(accumulation)过程;储存(reserve),即养分在土壤中的贮存,土壤是养分库,除N外的养分元素均来自土壤 。其中,吸收量=存留量+归还量 。
生物圈的相关知识
生物圈的概念,以下几点是公认的:①地球上凡是生物分布的区域都属于生物圈;②生物圈是由生物与非生物环境组成的具有一定结构和功能的统一整体,是高度复杂而有序的系统,而不是松散无序的集合;③由于生物种类的迁移性与无机环境的连续性使其结构和功能不断变化,并且不断趋于相对稳定的状态 。地球上最大的生态系统是生物圈,陆地上最大的生态系统是森林生态系统,我国最大的生态系统是草原生态系统 。
森林生态系统的作用森林覆盖率是衡量一个国家和地区生态环境的重要指标 。如果一个地区的森林覆盖率达到30%,并且分布比较均匀,就能够有效地调节气候,减少自然灾害的发生 。森林的具体作用有以下几个方面:
①调节生物圈中O2和CO2的相对平衡 处于生长季节的每公顷阔叶林一天可吸收1000 kg的CO2,放出730 kg的O2 。平均每人拥有10 m2的森林,即可以满足多氧环境的需要 。
②净化空气 植物的枝叶能吸附烟尘、粉尘等污染物和SO2等有毒气体,如夹竹桃、梧桐、柳杉、槐树能吸收SO2,松树的针叶分泌物能杀死结核杆菌和白喉杆菌等 。
③消除噪音 30 m宽的林带便可以吸收和降低噪音6~8分贝 。
④涵养水源、保持水土、防风固沙 。
⑤调节气候、增加降水、美化环境 。
我国古代森林覆盖率高达60%以上,现在我国的森林覆盖率仅16.55%,人工造林面积居世界第一 。
农业生态系统的原理
首先是生态系统中能量的多级利用和物质循环再生 。食物链是生态系统能量流动和物质循环的主渠道,它既是一条能量转换链,也是一条物质传递链,还是一条增值链 。其次农业生态系统的各种生物之间遵循相互依存、相互制约的原理 。在农业生态系统中,人们利用生物种群之间的关系.对生物种群进行人为调节,增加有害生物的天敌种群,可以减轻有害生物的危害 。如放养赤眼蜂防治稻纵卷叶螟,防止农药的污染 。
生态农业的设计和布局主要从平面、垂直、时间、食物链等方面着手 。平面设汁是在一定区域内.确定各种作物的种类和各种农业产业所占的比例及分布区域,即农业区划或农业规划布局 。垂直设计是运用生态学的原理.将各种不同的种群组合在合理的复合生产系统,达到最充分、最合理地利用环境资源的目的 。垂直结构包括地上和地下两部分,地上部分包括不同作物在不同层次空间上的茎、叶的合理配置,以便最大限度地利用光、热、水,气等自然资源 。地下部分是复合作物的根系在不同土层中的分布,以更好地利用土壤中的水分和矿质元素 。时间上的设计是根据各种农业资源的时间节律,设计出有效利用农业资源的生产格局 。主要包括各种作物种群的嵌合设计,如套种、复种、育苗移栽,改变作物生长期的调控设计 。食物链的设计是根据生态学的原理和当地的实际情况科学地设计农业生态系统内的食物链结构.实现对物质和能量的多级利用,提高整体经济效益 。其重点是在原有的食物链中引入或增加新的环节 。例如,引进天敌动物以控制有害昆虫的数量.增加新的生产环节将人们不能直接利用的有机物转化为可以直接利用的农副业产品等 。
生态系统中某种生物减少引起其他物种变动情况 。
处于食物链中第一营养级的生物减少而导致的其他物种变动:在某食物链中,若处于第一营养级的生物减少,则该食物链中的其它生物都减少 。这是因为第一营养级是其它各种生物赖以生存的直接或间接的食物来源,这一营养级生物的减少必会引起连锁反应,致使以下营养级依次减少 。
“天敌”一方减少,对被食者数量变动的影响:若一条食物链中处于“天敌”地位的生物数量减少,则被食者数量因此而迅速增加,但这种增加并不是无限的 。而是随着数量的增加,种群密度加大,种内斗争势必加剧,再加上没有了天敌的“压力”,被捕食者自身素质(如奔跑速度、警惕性、灵敏性等)必会下降,导致流行病蔓延,老弱病残者增多,最终造成密度减小,直至相对稳定,即天敌减少,造成被食方先增加后减少,最后趋向稳定 。
若处于“中间”营养级的生物减少,另一种生物的变化情况应视具体食物链确定 。研究时,按照从高营养级到低营养级的方向和顺序考虑 。