雨生红球藻对环境胁迫的分子防御机制：调整相关酶的表达类使细胞度过难关 _健康小知识

摘要：虾青素是一种具有极强的生物抗氧化性的类胡萝卜素，在医药，食品等方面均有广阔的应用。雨生红球藻在逆境下能够大量积累虾青素，已成为目前研究的热点。从雨生红球藻生存的角度来看，虾青素的积累是细胞对逆境防御的方法之一。除此之外，雨生红球藻还通过调整相关酶的表达类来使细胞度过难关。主要综述了雨生红球藻对环境胁迫防御的两种分子机制，即早期机制和长期机制。

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雨生红球藻是一种淡水绿藻，在逆境下能够大量合成具有极高抗氧化活性的虾青素[1 ， 2] 。但虾青素的大量积累总是发生在不适合雨生红球藻生长的环境条件下[3] ，从而导致虾青素的产量过低。为了解决这一矛盾，近年来人们对雨生红球藻对逆境的抵抗机制进行了大量研究。研究发现雨生红球藻对于环境胁迫，如高温，低碳氮比，高光等，主要通过两种机制来防御，即早期机制和长期机制。早期机制主要是指在受到环境胁迫后，细胞中虾青素含量达到最大值前的一段时间内，雨生红球藻主要通过调整一些酶类的表达量来使细胞度过难关。当受到较长时间环境胁迫时，雨生红球藻则主要是通过产生虾青素等措施来对细胞进行保护[4 ， 5] 。早期机制和长期机制并不是截然无关的，因为雨生红球藻的早期防御机制也有少量的虾青素在起作用，在长期机制中，一些与抗逆有关的酶也在起作用。越来越多的证据表明，不管是早期防御机制还是长期防御机制，都是由于雨生红球藻受到环境胁迫后，细胞内产生活性氧的缘故[6] 。
环境胁迫的防御机制
早期防御
雨生红球藻在受到环境胁迫的早期阶段，细胞中的一些酶类，如过氧化氢酶，超氧化物歧化酶（SOD），热休克蛋白等的表达量会升高；一些低分子量的抗氧化物质，如抗坏血酸，谷光苷肽，胡萝卜，生育酚等在细胞中的含量上升，使细胞能够抵御不良环境。同时，雨生红球藻细胞还会将一些酶的表达量下调，以期进一步缩小由于受到胁迫而产生的对藻细胞的破坏作用。早期防御机制主要发生在雨生红球藻从受到胁迫到转变为不动藻细胞阶段，在这段时间内，虾青素在细胞内虾青素的积累逐渐达到最大值。

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Eom等[7]利用基因芯片的方法研究雨生红球藻受到胁迫后，相关基因转录水平的变化。光合作用相关蛋白基因，如叶绿素a/b结合蛋白基因， 1 ， 5-二磷酸核酮糖羧化酶小亚基基因， LHCII（PSII核心复合物）编码基因的转录水平发生了下调；Mn-SOD基因的转录也发生了下调；而有些酶类的编码基因的转录水平发生了上调，如抗逆基因和信号转导基因，过氧化氢酶基因，肉桂醇脱氢酶基因等。研究结果说明，在建立起长期的抗逆分子机制之前，多酶抗逆反应对于雨生红球藻细胞抵御不良环境起了关键的作用。 Hershkovits等[8]的研究表明，在雨生红球藻受到环境胁迫后，藻细胞会大量转录一种htrA基因（热休克丝氨酸蛋白酶家族中的一员）。表明htrA对于藻细胞抵御不良环境起了重要的作用。
此外，雨生红球藻在高光和氮饥饿的胁迫条件下，不动细胞内会产生分子量大约在38kD ， 50kD ， 62
kD和63kD的蛋白，这些蛋白具有抵抗蛋白水解酶消化的抗性和极高的热稳定性。体外研究发现，这些蛋白质能够很好的防止蛋白水解酶对辣根过氧化酶的水解作用。由此推测，这些蛋白可能是蛋白水解酶的抑制剂，从而在逆境中更好地稳定细胞蛋白，使细胞度过难关[9] 。