你休息的时候,你的大脑正在自动“复习”( 三 )


你休息的时候,你的大脑正在自动“复习”
文章图片
左图:任务后睡眠期间神经活动;右图:回放事件与尖波涟漪之间的关系
Cash团队的两项研究开创性地直接观察到了人类的神经回放活动 , 证实人类不仅可以在序列运动学习后即刻的清醒休息期间发生时间压缩的神经回放活动 , 还会在距离运动学习任务间隔时间更久的睡眠期间产生持续的神经回放现象 。
这两项研究为后续人类神经回放机制的研究以及脑机接口BCI的应用都提供了重要的参考价值 。 此外 , 两项研究也涵盖了神经回放活动中重要的特点与形式 , 接下来我们将对这些内容做更进一步的解读 。
二、神经回放的特点与形式
在上述两项研究中 , 我们已经提到了神经回放最为突出的特点:时间压缩;此外 , 上述两项研究中的神经回放可以根据是否处在原始经历环境中分成本地神经回放(localreplay)与远程神经回放(remotereplay) , 或者根据神经回放时主体的清醒状态分为清醒神经回放和睡眠神经回放;除了这些分类方法 , 我们还可以根据神经回放序列的方向分为正向神经回放(forwardreplay)和反向神经回放(reversereplay) 。
在本节中 , 我们就将对神经回放这一最突出的特点和三种常见的形式进行简要的介绍 。
时间压缩
纵观神经回放的研究 , 神经回放最为突出的特点就是其在时间尺度上的变化 , 一般表现为时间压缩(timecompression) , 即神经回放并不以与先前实际事件相同的速度进行神经元的重新激活放电 , 而是以一种压缩的、更快的速度在大脑中进行回放 , 如上文所述 。
在另一项研究中(Buchetal. , 2021) , 研究者通过脑磁图(MEG)对人类完成序列动作学习和短暂休息时的大脑活动进行记录(如下图所示) , 结果发现 , 在间隔休息期间 , 神经回放过程仅持续了约50ms , 几乎是实际行为速度的20倍 , 而训练间隔休息时的神经回放速度大约是训练后休息期间的三倍 。 通过和前文研究结果进行比较 , 我们也可以发现神经回放的时间压缩尺度在不同范式、不同情景上存在着很大的不同 。
你休息的时候,你的大脑正在自动“复习”
文章图片
那神经回放是否一定是时间压缩的呢?最新的研究发现其实也存在正常速度的回放 , 这说明了神经回放事件包含更丰富的事件速度 , 而这被研究者认为可以促进不同空间和时间尺度上记忆的存储和更新(Denovellisetal. , 2021) 。
本地神经回放与远程神经回放
对于本地神经回放和远程神经回放的划分最早也起源于动物研究 , 研究者根据神经回放发生的环境将其分为本地回放(localreplay)和远程回放(remotereplay) 。
研究者(Karlsson&Frank , 2009)发现 , 啮齿类动物不仅可以在事件发生的当下环境(如下图E1)中产生即刻的神经回放 , 还可以在原始事件发生一段时间后的新环境(如下图E2)中产生神经回放 , 并且这种远程神经回放占到了全部回放事件中的44%(下图Rest4阶段) , 即本地神经回放和远程神经回放几乎同样普遍 。
你休息的时候,你的大脑正在自动“复习”
文章图片
后续在对人类被试的研究中 , 研究者则进一步发现类似的不同神经回放形式可能支持了不同的学习与认知过程 , 比如从直接经验学习的本地学习 , 和基于推理的非本地/间接学习等(Liuetal. , 2021) 。
清醒神经回放与睡眠神经回放
在前文介绍的人类研究中 , 我们发现神经回放可以发生在清醒休息和睡眠等多种的情况下 , 我们可以根据大脑是否处于有意识状态将神经回放分为两种形式:清醒神经回放与睡眠神经回放 。 而研究者通过研究发现 , 处于不同状态的神经回放很可能扮演着不同的功能角色 。