研究者有时也将发生在实际事件之前的生成式神经回放称为预演(preplay) , 而这种更面向未来的回放也与我们前文所提到的正向与反向的神经回放两种形式的存在息息相关 。 此处 , 我们将以2021年发表在Science上的一篇文献为例(Liuetal.2021) , 介绍神经回放对人类后续决策的影响 。
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在这项研究中 , 被试被要求不断地在两条路径做出选择(如上图A , 共有三种可能的选择环境) , 以使自己获得奖励(X或Y , 奖励的概率浮动如上图B) , 被试在每个试次中做出选择后 , 程序就会自动播放其选择的路径并告知其是否获得奖励(如上图D) 。
MEG结果显示(如下图) , 对于本地路径(即其所选择的路径) , 被试的大脑会在滞后约160ms时达到反向回放的峰值 , 而对于非本地路径(即其当下试次未选择的路径) , 被试的大脑会在约30ms时达到正向回放的峰值 。
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结合前文所述的不同形式的神经回放的功能 , 在这里我们发现 , 被试的大脑在无意识的情况下既巩固了其当下经历的价值学习和记忆 , 又支持了对其他环境下的路径预测 , 而这促进了被试在后续做出更好的决策 。
你或许会惊讶 , 大脑竟然可以在毫秒级的精度下完成如此多而不同的工作 , 但是神奇的还不仅仅如此 。
观察式回放:不需要亲身经历
除了可以起到知识整合、规划和预测作用的生成式回放 , 今年科学家还在大鼠身上发现了一种更特别的神经回放现象:大鼠甚至不需要自己亲身经历相应的空间导航任务 , 仅仅在观察其同伴通过迷宫获得奖励之后 , 其自己的大脑中就会产生远程神经回放 , 并且神经回放的强度会预测其后续自己在迷宫中的行为表现 , 即这种回放促进了后续大鼠对奖励地点和未来轨迹的偏好(Mouetal. , 2022) 。
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这一神经回放的发现也为人类观察学习的神经机制研究提供了启示 , 神经回放是否也在人类身上起着同样的作用 , 如果是这样 , 那么这个作用是否可以泛化到更为复杂的诸如社会互动的观察学习之中呢?看起来 , 我们还远远没有探索完神经回放的奥秘 。
四、神经回放的机制
在对神经回放脑机制的探索中 , 尽管也有研究发现神经回放与更低频的神经振荡有关(Higginsetal. , 2021) , 但是目前大部分研究者还是一致认同尖波涟漪(Sharp-WaveRipples , SPW-Rs)的产生是神经回放的关键机制 , 神经回放通常发生在SPW-Rs期间 。 从第一部分介绍的实验中 , 我们就可以看到这一结论 。
尖波涟漪 , 顾名思义包括尖波(Sharp-Wave)和涟漪(Ripples)两部分 , 尖波是Vanderwolf等人最早在啮齿类动物的海马子区CA1观测到的大幅度负朝向的波形 , 持续时长40-100ms左右 。 涟漪是O’Keefe等人在CA1区域观测到一种由高度同步的神经元活动引起的 , 快速且短暂的神经振荡活动 , 波形似水面激荡起的涟漪 。 其频率在人类和灵长类动物上为80~140Hz左右 。 多数情况下 , 尖波的产生都伴随着涟漪 , 因此称之为尖波涟漪(Buzsáki , 2015) 。
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https://zhuanlan.zhihu.com/p/79345382
由于尖波涟漪通常在海马子区被检测到 , 很多研究者也直接将其称为“海马尖波涟漪” , 了解了海马和尖波涟漪之间的关系 , 我们就不难猜想为何神经回放会在记忆巩固中起到如此重要的作用了 。 通过Buzsáki(Buzsáki , 2015)和Neuron上的一篇文献(Guptaetal. , 2010) , 我们可以对海马尖波涟漪及其在神经回放中的作用有一个更清晰的了解 。
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