你休息的时候，你的大脑正在自动“复习”( 四 )

睡眠期间的海马回放更多地与记忆巩固有关；而清醒期间的神经回放则有更加不同的功能，例如前瞻性规划：在啮齿动物中，在间隔休息期间的清醒海马回放已被证明可以预测下一条路径（Eustonetal. ， 2007）。
有趣的是，清醒回放不仅可以向前（即与事件最初经历的顺序相同）进行，还可以以相反的顺序回放。有研究者认为这种反向的神经回放可以实现在线记忆巩固，并且随着奖励的大小增加，反向回放的频率增加，这可能会增强重要事件的记忆强度（Ambroseetal. ， 2016 ， Kaeferetal. ， 2022）。
此外，清醒回放不仅包括与当下环境相关的本地神经回放，还可以包含不同环境下的远程回放，而睡眠回放几乎总是远程回放（Foster ， 2017）。
正向神经回放与反向神经回放
我们把与实际事件经历顺序相同的神经回放称为正向回放（forwardreplay），相反的神经回放称为反向回放（reversereplay）。研究者通过记录三只大鼠来回奔跑获得食物奖励时的海马活动发现，约95%的正向回放发生在大鼠运动之前，约85%的显著反向回放事件发生在大鼠运动之后。（如下图所示， Diba&Buzsáki ， 2007）

文章图片
后续的研究发现，两种不同方向的神经回放对奖励的响应之间存在显著差异，反向回放率与奖励成正比变化，而正向回放则不受影响。反向回放更多地被认为在记忆巩固、价值分配学习中发挥重要作用，而正向回放则被认为是记忆提取和预测未来路径的重要机制（Ambroseetal. ， 2016）。
三、神经回放的作用
在上文中，我们已经介绍了神经回放的形式与特点，可以发现神经回放的不同发生形式或许承担着不同的功能，那么，神经回放究竟具体有着哪些功能呢？在本章中，我们将简单介绍神经回放所起到的一些作用。
Indulgentlyspeaking ， itlookslesslikedreamingandmorelikethought.——Foster ， 2017
记忆巩固
我们在上文中所讲述的几项研究和神经回放研究历史上大部分的研究大多都与记忆巩固的功能有关：大鼠通过神经回放巩固了成功穿越迷宫的经验，病人在神经回放中巩固了对规则序列的记忆。
研究者不仅通过神经回放后量化的记忆测试发现了良好的记忆表现和神经回放活动之间的强相关（Dupretetal. ， 2010），还通过破坏大鼠的神经回放（抑制尖波涟漪的产生）发现了神经回放对记忆巩固的因果作用（Ego-Stengel&Wilson ， 2010 ， Girardeauetal. ， 2009）。
此外，不仅是简单的程序性记忆，信息更为复杂的情景记忆也被发现会因神经回放得以巩固（Wimmeretal. ， 2020 ，如下图所示）。

文章图片
随着研究的不断增加，现在我们对神经回放在记忆巩固的作用有了越来越深的理解，在前人的基础上发现了更多与之相关的特性和底层机制，例如不同意识状态下记忆巩固的水平差异、更低频段的神经振荡同步和神经网络在其中的参与等等。对于该方向下产生的大量研究，此处就不再赘述了。
生成式回放：不仅仅是过去
值得一提的是，随着研究者对神经回放作用的研究的深入，他们发现，神经回放似乎并不仅仅是对过去经历的机械重复，而是一种更具动态性、甚至更具创造性的过程。对于这一激动人心的假设，已经有许多研究者通过实证研究证明了神经回放对视觉理解（Schwartenbecketal.2021）、决策（Liuetal.2021）、规划（Momennejadetal.2018）和预测（Ekmanetal.2017）等更多认知过程的支持。